textus muscularis ) называют ткани, различные по строению и происхождению, но сходные по способности к выраженным сокращениям. Состоят из вытянутых клеток, которые принимают раздражение от нервной системы и отвечают на него сокращением. Они обеспечивают перемещения в пространстве организма в целом, его движение органов внутри организма (сердце, язык, кишечник и др.) и состоят из мышечных волокон . Свойством изменения формы обладают клетки многих тканей, но в мышечных тканях эта способность становится главной функцией.
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Первоначальные исследования изображений зависят от расположения опухоли
Саркома матки может вызвать кровотечение, воспаление или боль в области таза. Диагностические и промежуточные системы. Из-за того, что саркомы редки, многие врачи не консультировались с пациентами с саркомой или ухаживали за ними. Когда подозревается саркома, важно проконсультироваться с медицинской бригадой , знакомой с саркомой.
Для установления диагноза и наблюдения за типом саркомы жизненно важно сделать двухпозицию. Успешная биопсия требует знаний о саркомах и их лечении, и это лучше всего делать хирургу, который знаком с саркомой, и экзамен будет проводиться патологоанатомом, который имеет опыт работы с типами саркомы.
Свойства мышечной ткани
- Сократимость
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности . Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов : кровеносных и лимфатических сосудов , мочевыводящих путей , пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Бифиз может выполняться посредством открытой процедуры или закрытой процедуры с использованием большой иглы для удаления ткани. Биопсию следует делать правильно, чтобы собрать достаточное количество ткани для получения диагноза, но не так много ткани, чтобы скомпрометировать окончательную резекцию опухоли. Как правило, предпочтительным методом является наименее инвазивный метод, позволяющий патологу дать окончательный диагноз.
Эта постановка также основана на размере опухоли следующим образом . В дополнение к этой официальной постановке, врачи также рассматривают другие функции, которые указывают на высокую вероятность рецидива. Пациенты с такими характеристиками считаются «высоко рискованными» и могут рассматриваться более агрессивно.
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц , а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Лечение саркомы мягких тканей. Учитывая редкость саркомы мягких тканей, лучше всего обращаться с пациентами в специализированном лечебном центре . Шведское исследование показало, что частота рецидивов в 2 раза выше у пациентов, которые не лечатся в специализированных центрах. Кроме того, исследования показали плохие результаты у пациентов, прибывших в специализированные медицинские центры после начальной операции. Конкретное лечение зависит от размера и местоположения опухоли, степени опухоли, независимо от ее распространения.
Лучевая терапия может быть выполнена до или после операции или во время операции с использованием брахитерапии. Исследования показали, что лучевая терапия предотвращает рецидив больше, чем если бы была сделана операция. Исследователи еще не могли признать, что профилактика рецидивов повышает выживаемость. До этой даты они не увеличивали выживаемость с помощью лучевой терапии.
Функции мышечной ткани
Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.
Примечания
Мышечная ткань (textus muscularis) обладает способностью сокращаться, укорачиваться, она осуществляет функции движения. Существуют три разновидности мышечной ткани: исчерченная (поперечнополосатая, скелетная), неисчерченная (гладкая) и сердечная. Наряду с этими разновидностями в организме человека выделяют мышечную ткань эпидер- мального происхождения (миоэпителиальные клетки) и нейтрального происхождения (миоциты мышцы, расширяющей и суживающей зрачок).
Также нет консенсуса относительно того, когда лучевая терапия должна использоваться для достижения наилучших результатов. Недавнее исследование в Канаде показало небольшое улучшение выживаемости в предоперационной повторной терапии, но это исследование имеет продолжение только 3 года. Канадское исследование также показало, что использование предоперационной лучевой терапии может привести к менее сильному заживлению области, затронутой хирургией. Испытания все еще ведутся, чтобы установить лучшее время для проведения лучевой терапии, но это может занять годы.
Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань (textus muscularis stridtus, s. skeletdlis) образована цилиндрическими мышечными волокнами длиной от 1 до 40 мм и толщиной до 0,1 мм. Каждое волокно представляет собой комплекс, состоящий из миосимпласта и миосателлитоцитов, покрытых общей оболочкой - сарколеммой (от греч. sdrcos - мясо), укрепленной тонкими соединительнотканными волокнами, которая при световой микроскопии выглядит в виде тонкой темной полоски. Под сарколеммой мышечного волокна располагается множество ядер эллипсоидной формы, содержащих 1-2 ядрышка и большое количество элементов зернистой эндоплазматической сети. Центриоли отсутствуют. Примерно 2/3 сухой массы миосимпласта приходится на цилиндрические миофибриллы (рис. 25), проходящие через цитоплазму (саркоплазму). Между миофибриллами залегают многочисленные митохондрии с хорошо развитыми кристами и частички гликогена. Саркоплазма богата белком миоглобином, который подобно гемоглобину может связывать кислород.
Химиотерапию можно проводить до операции, чтобы уменьшить опухоль, чтобы обеспечить лучшую резекцию или после операции. Хирургия и лучевая терапия могут воздействовать только на небольшую область вокруг опухоли, в то время как основная цель химиотерапии - уничтожить любую раковую клетку в организме, которая не обнаружена. Эти клетки могут начать расти в других органах, чаще всего в легких.
Это: доксорубицин, ифосфамид, эпирубицин, гемцитабин и дакарбазин. Хотя у нас нет широкомасштабных контролируемых исследований, демонстрирующих, какое лечение дает наилучшие результаты, однако, более мелкие исследования показывают, что химиотерапия предлагает преимущества пациентам с высоким риском рецидива.
Рис. 25. Исчерченная (поперечнополосатая, скелетная) мышечная ткань: 1 - мышечное волокно; 2 - сарколемма; 3 - миофибриллы; 4 - ядра
В зависимости от толщины волокон и содержания в них миофибрилл и саркоплазмы различают красные и белые поперечнополосатые мышечные волокна. Красные волокна богаты саркоплазмой, миоглобином и митохондриями. Однако они самые тонкие, миофибрилл в них мало, они расположены группами. В красных волокнах окислительные процессы более интенсивны, чем в белых, выше активность сукцинатдегидрогеназы и больше гликогена. Белые волокна толстые, содержат меньше саркоплазмы, миоглобина и митохондрий, но миофибрилл в них больше и располагаются они равномерно. Структура и функция волокон неразрывно связаны. Так, белые волокна сокращаются быстрее, но быстрее устают. Красные способны сокращаться длительнее, долго оставаться в сокращенном (рабочем) состоянии. У человека мышцы содержат оба типа волокон. В зависимости от функции мышцы в ней преобладает тот или иной тип волокон.
Исследователи обнаружили, что удаление метастазов из легких через хирургию может значительно повысить выживаемость. Это непростая процедура, поэтому пациенты должны быть достаточно здоровыми, чтобы пережить хирургическую резекцию опухоли легкого . После первичного лечения пациенты должны обращаться к консультациям и обзорам один раз каждые 3-4 месяца, в течение 3 лет, затем каждые 6 месяцев в течение 2 лет, а затем ежегодно.
Абдоминальные саркомы следует сканировать каждые 3-6 месяцев в течение 3 лет, а затем ежегодно, потому что повторение гораздо труднее обнаружить в животе, используя только физическое обследование . Легочная рентгеновская или торакальная компьютерная томография может выполняться каждые 6-12 месяцев для мониторинга метастазов в легких.
Мышечные волокна имеют поперечную исчерченность: темные анизотропные диски (полоски А) чередуются со светлыми изотропными дисками (полоски I). Диск А разделен светлой зоной (полоска Н), в центре которой проходит мезофрагма (линия М). Диск I разделен темной линией Z (телофрагма). Мышечные волокна содержат сократительные элементы - миофибриллы, среди которых различают толстые (миозиновые) диаметром 10-15 нм и длиной 1,5 мкм, занимающие диск А, и тонкие (актиновые) диаметром 5-8 нм и длиной 1 мкм, лежащие в диске I и прикрепляющиеся к телофрагмам. Участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами, представляет собой саркомер - сократительную единицу длиной около 2,5 мкм (рис. 26). Благодаря тому
Также изучаются эффекты химиотерапии. Существуют клинические испытания, в которых используются новые исследователи, но с учетом небольшого числа случаев будет длительное время до получения окончательных результатов. Обработки, которые мы имеем сегодня, были усовершенствованы в ходе клинических испытаний, и многие новые способы продолжают изучаться. Поговорите со своим врачом о клинических испытаниях в этом районе.
Типы саркомы мягких тканей. Фибросаркома Злокачественная фиброзная гистиоцитома Липосаркома Рабдомиосаркома Лейомиосаркома Ангиосаркома Лимпангиосаркома Синовиальная клеточная саркома Нейрофибросаркома. Движение является одной из важнейших характеристик живых существ, его формы становятся разнообразными и очень сложными в животном мире, для которого оно характерно. Благодаря активным движениям животные приобретают большую независимость от изменений в окружающей среде . В этом смысле нервная и мышечная системы образуют функциональную единицу.
Рис. 26. Схема строения двух миофибрилл мышечного волокна: 1 - саркомер; 2 - полоска А (диск А); 3 - полоска H; 4 - линия М (мезофрагма) в середине диска А; 5 - полоска I (диск I); 6 - линия (телофрагма) в середине диска I; 7 - митохондрия; 8 - конечная цистерна; 9 - саркоплазматический ретикулум; 10 - поперечные трубочки (по В.Г. Елисееву и др.)
Функциональная структура полосатой мышцы. Мышечные волокна соединяются вместе соединительной тканью , расположенной вокруг саркомы, где она образует эндомизиум. Мышечные волокна сгруппированы в пучки, также окруженные конъюнктивной оболочкой, называемой перимизием. Тело мышцы, которое включает в себя все пучки мышечных волокон, также покрывается соединительной тканью, называемой эпимизием. Сухожилие - белый конец, очень сильный и нерастяжимый, цилиндрической или узкой ширины мышцы, с которой он был вставлен на кость.
Во время сильного сокращения мышц это соединение очень требовательно, и здесь чаще всего растягиваются растяжки и мышечные перерывы. Между двумя компонентами синаптическое пространство ок. 400 Å. Пресинаптический компонент содержит везикулы с ацетилхолином, химическим посредником, который передает импульс двигательного нерва.
что границы саркомеров всех миофибрилл одного волокна совпадают, возникает регулярная поперечная исчерченность, которая хорошо видна на продольных срезах мышечного волокна. На поперечных срезах мышечного волокна хорошо видны миофибриллы (myofibrilla) в виде темных округлых точек (пятен) на фоне светлой цитоплазмы.
На электронограмме хорошо видны более электронноплотные анизотропные и светлые изотропные диски, в них продольно идущие миофиламенты, осмиофильная линия Z и светлая зона (полоска Н), разделенная мезофрагмой, многочисленные митохондрии, элементы незернистой эндоплазматической сети. В расслабленной миофибрилле концы актиновых филаментов входят между миозиновыми, в сокращенной зоне перекрытия актиновых и миозиновых филаментов увеличиваются вплоть до полного исчезновения изотропного диска. Каждая миофибрилла окружена незернистой эндоплазматической сетью, состоящей из сетчатого и трубчатого элементов. Первые окружают центральную часть саркомера в виде ажурной сеточки, вторые охватывают большую часть саркомера в виде параллельных трубочек и расположены по обеим сторонам от сетчатых. Трубчатые элементы эндоплазматической сети переходят по обеим сторонам диска А в терминальные цистерны. На границе между дисками А и I сарколемма впячивается, образуя Т-трубочки (поперечные трубочки), которые разветвляются внутри волокна и анастомозируют только в горизонтальном направлении.
Постсинаптический компонент содержит многочисленные специфические холинергические рецепторы, к которым присоединен ацетилхолин, а также ферментные рецепторы, которые разрушают химический медиатор для нормальной синаптической передачи. Васкуляризация скелетных мышц очень богата, артерии проникают в мышцу в соединительной ткани между мышечными волокнами и параллельны им. В эндомизие имеется богатая капиллярная сеть, которая приносит кислородную кровь к мышечным волокнам. Венозная сетка несет мускулы продуктов углекислого газа и катаболизма.
На поверхности сарколеммы видны отверстия Т-трубочек. Две терминальные цистерны и поперечная трубочка контактируют между собой, образуя триады. Сети, окружающие саркомеры, сообщаются между собой.
Мышечное сокращение - это результат скольжения тонких (актиновых) филаментов относительно толстых (миозиновых), в результате чего длина филаментов изменяется.
Место проникновения в мышцы соматических и сенсорных волокон называется двигательной точкой; Как только внутри соединительной ткани мышцы, нервы делятся до уровня мышечных волокон. Нервы сенсорные нервы, ведущих информацию как проприоцептивная мышца на боли, напряжение мышц или положения сегменты мышцы и двигательные нервы, представленные аксонами мотонейронов а и у, что приводят заказы на движения добровольных или принудительный, где она заканчивается через нервно-мышечное соединение.
В микроскопической структуре поперечно-полосатого мышечного волокна выделяются следующие основные образования. Возбуждение и возбуждение. Это серия формирующей системы Инвагизации и в продольном направлении поперечных трубок, которые передают действие потенциал сарколеммы на миофибриллах.
В состав мышечного волокна, помимо миосимпласта, входят сателлитомиоциты (satellitomyocytus). Это уплощенные клетки, которые лежат на поверхности волокна под базальной мембраной. Крупное ядро этих клеток богаче хроматином, чем ядра миосимпластов. В отличие от последних, в клетке сателлитомиоцита имеется центросома, органелл немного. Сателлитомиоциты способны к синтезу ДНК и митотическому делению. Благодаря этому они являются стволовыми клетками поперечнополосатой мышечной ткани, которые участвуют в гистогенезе скелетной мускулатуры и ее регенерации.
Полосатый, состоящий из пучков или колонок диаметром 1 м, соединенных параллельно мышечному волокну. Он состоит из сариз или миофибрилл, который является сократительной мышцей мышцы. Миофибриллы составляют от нескольких сотен до нескольких тысяч мышечных волокон. Наблюдаемый в электронном микроскопе , каждый саркомер состоит из темного диска и окружен двумя прозрачными половинами дисков.
На чистом диске показаны только актиновые филаменты, а темный диск содержит миозин миофиламентов и актиновые микрофиламенты среди них. Одной прямой электрической стимуляции мышцы, или косвенно через моторный нерв, с постоянным током определенной интенсивности и продолжительности, вызывает мышечную секунду.
Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (textus musculdris nonstriatus) состоит из гладкомышечных клеток - миоцитов, которые располагаются
в стенках кровеносных, лимфатических сосудов и полых внутренних органов, в сосудистой оболочке глаза, в собственно коже. Гладкие миоциты - это удлиненные веретенообразные клетки длиной от 50 до 200 мкм, толщиной от 5 до 15 мкм, не имеющие поперечной исчерченности (рис. 27). Миоциты располагаются группами так, что их заостренные концы внедряются между двумя соседними клетками. Каждый миоцит окружен базальной мембраной, коллагеновыми и ретикулярными микрофибриллами, среди которых проходят эластические волокна. В зонах межклеточных контактов - нексусов базальная мембрана отсутствует. Удлиненное палочковидное ядро с четко видимым ядрышком достигает 10-25 мкм в длину, при сокращении клетки оно принимает форму што- пора. Клетка содержит продольно ориентированные миофиламенты. Лишь вблизи обоих полюсов ядра расположена лишенная миофиламентов цитоплазма, в которой залегают органеллы. Изнутри к цитолемме прилежат веретенообразные клеточные тельца (тельца прикрепления). Они располагаются и в цитоплазме миоцита. Прикрепительные тельца
Анализ сокращения мышц осуществляется путем графической гравировки явления с помощью устройств, называемых миографами, или с механическими, емкостными или индуктивными современными вставками. Это происходит, когда сжимающая мышца закрепляется на обеих конечностях. Таким образом, длина волокон не изменяется во время сокращения; Но происходит увеличение мышечного напряжения . Антигравитационные мышцы, которые сохраняют осанку, жевательные мышцы в процессе измельчения пищи, выполняют изометрические сокращения.
Изотоническое сжатие. Это делается мышцей, которая придает вес. Во время сжатия его длина уменьшается, а напряжение остается неизменным. Изотонические сокращения характерны для движения конечностей в процессе ходьбы, подъема постоянного веса . Освоительное сжатие. Это промежуточное функциональное проявление. Во время сокращения мышцы он сокращается, но с прогрессирующим увеличением напряжения. Экспериментальные сокращения сочетаются с предыдущими в процессе работы, когда превосходящая мышечная сила преодолевает растущую внешнюю силу.
Рис. 27. Строение неисчерченной (гладкой) мышечной ткани: 1 - миоцит; 2 - миофибриллы в саркоплазме; 3 - ядро миоцита; 4 - сарколемма; 5 - эндомизий; 6 - нерв; 7 - кровеносный капилляр (по И.В. Алмазову и Л.С. Сутулову)
(пластинки) являются эквивалентами Z-пластинок поперечнополосатых мышечных волокон, они образованы белком α-актинином. Пластинки представляют собой эллипсоидные тельца длиной до 3 мкм, толщиной 0,2-0,5 мкм, удаленные друг от друга на расстояние 1-3 мкм. Там, где находятся плотные прикрепительные тельца, микропиноцитозные пузырьки отсутствуют.
В цитоплазме гладких миоцитов находятся миофиламенты трех типов: тонкие актиновые диаметром 3-8 нм, которые прикрепляются к плотным тельцам; промежуточные миофиламенты толщиной около 10 нм, образующие пучки, которые соединяют между собой соседние плотные тельца; толстые короткие миозиновые филаменты диаметром около 15-17 нм.
Группа миоцитов, окруженных соединительной тканью, иннервируются обычно одним нервным волокном. Нервный импульс передается с одной мышечной клетки на другую по межклеточным контактам. Воз- буждение передается от одной клетки к другой через нексусы со скоростью 8-10 см/с. Однако в некоторых гладких мышцах (например, сфинктер зрачка) иннервируется каждый миоцит.
В расслабленном миоците между актиновыми филаментами расположены единичные короткие миозиновые. При сокращении актиновые
Рис. 28. Гладкая мышечная клетка (миоцит) в расслабленном (А) и сокращенном (Б) состояниях: 1 - ядро; 2 - плотные поля (прикрепительные тельца), прикрепленные к цитолемме; 3 - промежуточные филаменты (по А. Хэму и Д. Кормаку)
филаменты скользят по отношению друг к другу под влиянием миозина, подтягивая прикрепительные тельца, в результате чего цитолемма деформируется, плотные тельца сближаются, а участки, расположенные между ними, вздуваются (рис. 28). Движения одних плотных прикрепительных телец передаются другим промежуточными филаментами, что вызывает синхронное сокращение миоцита.
Гладкие мышцы совершают длительные тонические сокращения (например, сфинктеры полых органов, гладкие мышцы кровеносных сосудов) и относительно медленные движения, которые зачастую ритмичны. Глад- кие мышцы отличаются высокой пластичностью - после растяжения они долго сохраняют длину, которую получили в связи с растяжением.
Сердечная исчерченная мышечная ткань (textus muscularis cardiacus) которая по строению и функции отличается от скелетных мышц, состоит из сердечных миоцитов (кардиомиоцитов). По микроскопическому строению сердечная мышечная ткань похожа на скелетную (поперечнополосатая исчерченность). Однако сокращения сердечной мышцы
Рис. 29. Схема строения кардиомиоцита: 1 - базальная мембрана; 2 - окончание миопротофибрилл на цитолемме кардиомиоцита; 3 - вставочный диск между кардиомиоцитами; 4 - саркоплазматическая сеть; 5 - саркосомы (митохондрии); 6 - миопротофибриллы; 7 - диск А (анизотропный диск); 8 - диск I (изотропный диск); 9 - саркоплазма
(по В.Г. Елисееву и др.)
не подконтрольны сознанию человека, она иннервируется вегетативной нервной системой , подобно неисчерченной мышечной ткани.
Кардиомиоциты (myocytus cardiacus) - это клетки неправильной цилиндрической формы, длиной 100-150 мкм и диаметром 10-20 мкм (рис. 29). Каждый кардиомиоцит имеет 1-2 овальных удлиненных ядра, лежащих в центре и окруженных микрофибриллами, расположенными на периферии строго прямолинейно. На обоих полюсах ядра видны удлиненные зоны цитоплазмы, лишенной миофибрилл. Весьма характерны контакты двух соседних кардиомиоцитов, имеющих вид извилистых темных полосок , вставочных дисков, которые активно участвуют в передаче возбуждения от клетки к клетке. Клетки богаты митохондриями. Сарколемма кардиомиоцитов толщиной около 9 нм имеет множество микропиноцитозных инвагинаций, пузырьков. По мере старения человека в его кардиомиоцитах накапливается липофусцин.
Строение миофибрилл кардиомиоцитов аналогично таковому скелетных мышц. В периферических отделах кардиомиоцитов и между митохондриями находится множество частичек гликогена и элементов незернис- той эндоплазматической сети. В кардиомиоцитах имеется очень большое количество крупных митохондрий с хорошо развитыми кристами, которые располагаются группами между миофибриллами. На уровне Z-линий цитолемма кардиомиоцитов также формирует Т-трубочки, вблизи которых сосредоточены скопления цистерн незернистой эндоплазматической сети. Однако триады выражены менее четко, чем в скелетных мышцах.
Кардиомиоциты соединены между собой вставочными дисками, которые на продольном разрезе имеют вид ступенек. В этих участках кардиомиоциты соединяются между собой наподобие зубчатых швов чере- па. Сарколемма соседних клеток соединена с помощью десмосом, лентовидных поясков или пятен сцепления, к которым с обеих сторон прикрепляются актиновые филаменты. Поперечные участки расположены на месте Z-линий. Между кардиомиоцитами (в эндомизиуме) располагаются кровеносные капилляры.
Миоэпителиоциты (эктодермального происхождения) - многоотростчатые клетки, в цитоплазме которых имеются способные сокращаться филаменты, состоящие из мышечных белков. Миоэпителиоциты окружают начальные отделы молочных, потовых, слезных, слюнных желез и, сокращаясь, способствуют выведению секрета из клетки. Мионевроциты радужной оболочки глаза, образующие мышцы, суживающие и расширяющие зрачок, являются производными нейроэктодермы. Миоэпителиоциты и мионевроциты иннервируются вегетативной нервной системой.
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток -- миоцитов веретеновидной формы длиной 20 -- 500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта.(сокращение стенок желудка и кишечника)
Фибриллы сократительных белков (миофибриллы), расположенные в их цитоплазме, не имеют той жесткой структурной организации, которая характерна для рассмотренных выше двух других типов волокон. Гладкомышечные волокна имеют удлиненную веретеновидную форму с заостренными концами и центрально расположенным ядром. Гладкомышечные клетки могут образовывать во внутренних органах пласты или тяжи большой протяженности, объединенные соединительнотканными прослойками и пронизанные сосудами и нервами. Работа гладких мышц, как и сердечной, находится под контролем вегетативной нервной системы, и потому они являются непроизвольными. В функциональном отношении они отличаются от других типов мышц тем, что способны осуществлять относительно медленные движения и длительно поддерживать тоническое сокращение. Ритмические сокращения гладких мышц стенок желудка, кишок, мочевого или желчного пузыря обеспечивают перемещение содержимого этих полых органов. Яркий пример - перистальтические движения кишечника, способствующие проталкиванию пищевого комка. Функционирование сфинктеров полых органов непосредственно связано со способностью гладкой мускулатуры к длительным тоническим сокращениям; именно это позволяет надолго перекрывать выход содержимого таких органов, обеспечивая, например, накопление желчи в желчном пузыре. Тонус мышечного слоя стенок артерий определяет величину их просвета и тем самым уровень кровяного давления. При гипертонической болезни (гипертензии) повышенный тонус гладких мышц в стенках малых артерий и артериол приводит к значительному сужению их просвета, повышая сопротивление току крови. Аналогичная картина наблюдается при бронхиальной астме: в ответ на некоторые внешние или внутренние факторы резко возрастает тонус гладких мышц в стенках малых бронхов, вследствие чего просвет бронхов быстро сужается, нарушается выдох и возникает дыхательный спазм.
Мышечная система человека
В организме человека насчитывается примерно 300-330 парных поперечнополосатых мышц, которые в совокупности со скелетом образуют опорно-двигательный аппарат. Скелетная мышца состоит из множества мышечных волокон, расположенных параллельно друг другу. Эти многоядерные волокна порой достигают нескольких сантиметров в длину. В каждом мышечном волокне содержится большое количество упорядоченно расположенных миофибрилл, образованных специфическими белками, главными из которых являются актин и миозин. Мышечные волокна объединены в пучки, окруженные соединительной тканью. Множество таких пучков, в свою очередь, окружены как футляром волокнистой соединительной тканью. Соединительнотканные оболочки мышцы пронизаны кровеносными сосудами и снабжены нервами. В мышце различают мышечную и сухожильные части; утолщенную среднюю, активно сокращающуюся часть называют брюшком (телом), а два конца - головкой и хвостом. В зависимости от количества головок мышца бывает двуглавой, трехглавой и четырехглавой. У многих мышц на обоих концах имеются сухожилия, посредством которых они прикрепляются к костям. Сухожилия образованы плотной волокнистой соединительной тканью и способны выдерживать большие нагрузки при растяжении; прикрепляясь к костям, они плотно срастаются с надкостницей. У различных мышц они неодинаковы по ширине и длине и могут иметь форму шнура, ленты или широких плоских образований (например, у мышц, формирующих стенку брюшной полости), называемых сухожильным растяжением, или апоневрозом. В состав мышц входят также кровеносные сосуды и нервы.
Обычно мышца прикрепляется к двум различным костям. Функция ее сводится к тому, что при сокращении она или притягивает кости друг к другу, или удерживает их в определенном положении. При сокращении один конец мышцы остается неподвижным (фиксированная точка), а второй, прикрепленный к другой кости, меняет свое положение (подвижная точка). При выполнении различных движений фиксированная и подвижная точки могут меняться местами. Кости, соединенные суставами, при сокращении мышц действуют как механические рычаги. У животных (например, у лошадей) часть мышц прикрепляется к коже и образует широкий подкожный слой, играющий важную роль в защите от укусов насекомых. У людей мышцы этого типа сохранились лишь на голове и шее, особенно они хорошо развиты вокруг глаз и рта; это т.н. лицевые, или мимические, мышцы, с помощью которых выражается эмоциональное состояние человека. Сила мышцы, развиваемая в процессе сокращения или напряжения, зависит от анатомических, механических, физиологических и других факторов.
Названия присваивались мышцам на протяжении веков. Большей частью это описательные термины, отражающие размеры, положение, форму, строение, место прикрепления или функцию мышцы. Они до сих пор остаются в употреблении, например большая ромбовидная мышца (форма и размеры), квадратный пронатор (форма и функция), мышца, поднимающая лопатку (функция и прикрепление).
Размеры мышц варьируют от большой ягодичной мышцы, которая разгибает бедро, например при ходьбе по лестнице, до очень маленькой (длиной 3 мм) стремянной мышцы, регулирующей чувствительность уха к звуковым колебаниям.
Функции. Двигательная. Это одна из основных функций скелетных мышц. Мышцы способны развивать силу только при укорочении (т.е. могут только тянуть, а не толкать); следовательно, для того чтобы сместить кость, а затем вернуть ее в прежнее положение, необходимы по меньшей мере две мышцы или две группы мышц. Пары мышц, действующих таким образом, называются антагонистами. Классификация мышц по типам движений, производимых парами мышц-антагонистов, обширна; остановимся на одной из главных пар. Сгибатели сгибают конечность, притягивая два скелетных элемента друг к другу; разгибатели распрямляют конечность. Рассмотрим простейшее движение - сгибание руки в локте. В нем участвуют две группы мышц плеча: передняя (сгибатели) и задняя (разгибатели). Переднюю группу мышц составляют двуглавая мышца плеча (бицепс) и плечевая мышца, а заднюю - трехглавая мышца (трицепс) и малая локтевая мышца. Передняя, проходящая над локтевым суставом, группа при сгибании руки сокращается, а задняя, проходящая позади сустава, расслабляется. При выпрямлении руки укорачивается трицепс, а бицепс постепенно расслабляется, обеспечивая этим плавность движения.
Очень редко в движении участвует лишь одна пара мышц-антагонистов. Обычно каждое отдельное движение обеспечивается группами мышц; мышцы, действующие совместно и однонаправленно (например, группа сгибателей), называются синергистами.
Связующая. В отношении некоторых мышц не так важны движения, которые они производят, как те, которым они препятствуют. Так, группа из четырех мышц - малой круглой, подостной, надостной и подлопаточной - окружает плечевой сустав, удерживая верхний шаровидный конец (головку) плечевой кости в неглубокой суставной впадине. Мышцы стопы поддерживают свод стопы и являются еще одним примером мышц, сохраняющих взаиморасположение костей.
Функция поддержки. Брюшная полость образована преимущественно широкими плоскими мышцами, которые поддерживают внутренние органы. Передняя и боковая стенки полости покрыты тремя слоями мышц, а ее дно образовано у человека двумя мышцами: поднимающей задний проход и копчиковой (у четвероногих эти две мышцы обеспечивают движение хвоста).
Физиология. Физиология и биохимия мышечной деятельности - важная составляющая обмена веществ в организме.
Мышечные ткани выполняют двигательную функцию: обладая сложной структурой белкового аппарата, способны сокращаться.
В зависимости от морфофункциональных особенностей различают гладкую (неисчерченную) и поперечнополосатую (исчерченную) мышечную ткань. Поперечнополосатая мышечная ткань дифференцируется на скелетную и сердечную. Кроме того, существует специализированная сократительная мышечная ткань, имеющая сходный сократительный аппарат с гладкой мышечной тканью, но отличающаяся происхождением.
Гладкая мышечная ткань
Гладкая мышечная ткань характеризуется непроизвольными движениями и малой утомляемостью; в соответствии с характером сокращений эту ткань относят к тонической, медленно сокращающейся ткани. Источником иннервации служат безмиелиновые симпатические и парасимпатические волокна вегетативной нервной системы.
Развивается ткань из мезенхимы, клетки которой интенсивно делятся митозом и сближаются, вытягиваясь в одном направлении, в цитоплазме появляются миофиламенты, так образуются миоб- ласты. Миофиламентов становится все больше, и клетка постепенно приобретает типичную для миоцита веретеновидную форму. Регенерация мышечной ткани происходит на протяжении всей жизни животного, при регенерации гладкомышечные клетки образуются из фибробластов рыхлой волокнистой соединительной ткани.
Гладкомышечные клетки плотно примыкают друг к другу, поэтому образуются непрерывные пучки ткани, формирующие среднюю мышечную оболочку полых органов, например кровеносных сосудов, желудка, тонкого и толстого отделов кишечника, яйцеводов, матки, мочеточников, мочевого пузыря. Кроме того, мышечные клетки обнаруживаются в толще кожи и других органах.
Структурно-функциональная единица гладкой мышечной ткани - миоцит (гладкомышечная клетка). Сократительный аппарат гладкомышечной клетки представлен множеством сократительных белковых нитей - миофиламентов, подразделяющихся на три типа: актиновые (тонкие) толщиной 7 нм; промежуточные - 10 нм; мио- зиновые (толстые) - 17 нм. В цитоплазме и на внутренней стороне цитоплазматической мембраны находятся плотные тельца, которые содержат а-актинин и служат для прикрепления тонких (актиновых) нитей. Актиновые нити ориентированы преимущественно по продольной оси клетки и прикрепляются к плотным тельцам. Взаимодействие актиновых и миозиновых нитей активируют ионы кальция, которые поступают из совокупности длинных трубочек саркоплазматического ретикулума. В основе сокращения - процесс скольжения актиновых и миозиновых филаментов.
Препарат «Гладкие мышцы топкой кишки» (окраска гематоксилином и эозином). При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются оболочки: слизистая, мышечная, соединительнотканная. Необходимо перевести на сильное увеличение микроскопа (х40) участок средней мышечной оболочки. Мышечная оболочка состоит из циркулярного и продольного слоев мышечных клеток. Палочковидное ядро расположено в центральной части клетки. Гладкомышечные клетки с помощью прослоек рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани собраны в плотно упакованные пучки, образуя сложные системы с густой сетью кровеносных сосудов и нервов (рис. 40).
Рис. 40
1,2 - гладкомышечные клетки в продольном и поперечном сечении; 3 - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани
Препарат «Изолированные гладкомышечные клетки» (окраска гематоксилином). Для получения изолированных мышечных клеток необходимо небольшой участок кишки зафиксировать в спирте и окрасить гематоксилином, а затем расщипать иглой. При слабом увеличении микроскопа (х10) выявляются многочисленные обрывки клеток в виде кашицы. При сильном увеличении микроскопа (х40) выявляются миоциты, в расширенной центральной части цитоплазмы, называемой брюшко, видно палочковидное ядро. По направлению к концам клетка равномерно сужается и заканчивается заострением, поэтому клетки имеют веретеновидную форму.
К специализированным сократительным тканям относят миоэпи- телиальные клетки молочной, потовой, слюнных желез; сократительные клетки радужной оболочки; мышцы, суживающие зрачок. Сократительный аппарат специализированных мышечных клеток имеет строение, сходное со строением гладкомышечных клеток. Миоэпителиальные (корзинчатые, звездчатые) клетки имеют эктодермальное происхождение, располагаются вокруг секреторных отделов и выводных протоков желез (слюнных, слезных, потовых, молочных). Миоэпителиальные клетки имеют отростки, охватывающие эпителиальные клетки желез, и, сокращаясь, способствующие отделению и продвижению секрета желез. Сократительные клетки радужной оболочки и мышцы, суживающие зрачок, имеют нейроглиальное происхождение и клеточное строение и располагаются в радужной оболочке глаза.
Контрольные вопросы
- 1. Какой признак являются основой классификации мышечных тканей?
- 2. Охарактеризуйте структурно-функциональные особенности гладкой мышечной ткани.
- 3. Какова особенность сократительного аппарата гладкой мышечной ткани?
- 4. В каких органах имеется гладкая мышечная ткань?
- 5. Каковы особенности специализированной сократительной ткани?
- 6. Перечислите разновидности специализированных мышечных тканей?
Основные морфологические признаки элементов мышечных тканей: удлиненная форма, наличие продольно расположенных миофибрилл и миофиламентов - специальных органелл, обеспечивающих сократимость, расположение митохондрий рядом с сократительными элементами, наличие включений гликогена, липидов и миоглобина.
Специальные сократительные органеллы - миофиламенты или миофибриллы обеспечивают сокращение, которое возникает при взаимодействии в них двух основных фибриллярных белков - актина и миозина - при обязательном участии ионов кальция. Митохондрии обеспечивают эти процессы энергией.Запас источников энергии образуют гликоген и липиды. Миоглобин - белок, обеспечивающий связывание кислорода и создание его запаса на момент сокращения мышцы, когда сдавливаются кровеносные сосуды (поступление кислорода при этом резко падает).
Свойства мышечной ткани
- Сократимость
Виды мышечной ткани
Гладкая мышечная ткань
Состоит из одноядерных клеток - миоцитов веретеновидной формы длиной 20-500 мкм. Их цитоплазма в световом микроскопе выглядит однородно, без поперечной исчерченности. Эта мышечная ткань обладает особыми свойствами: она медленно сокращается и расслабляется, обладает автоматией, является непроизвольной (то есть ее деятельность не управляется по воле человека). Входит в состав стенок внутренних органов: кровеносных и лимфатических сосудов, мочевыводящих путей, пищеварительного тракта (сокращение стенок желудка и кишечника).
Поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань
Состоит из миоцитов, имеющих большую длину (до нескольких сантиметров) и диаметр 50-100 мкм; эти клетки многоядерные, содержат до 100 и более ядер; в световом микроскопе цитоплазма выглядит как чередование тёмных и светлых полосок. Свойствами этой мышечной ткани является высокая скорость сокращения, расслабления и произвольность (то есть её деятельность управляется по воле человека). Эта мышечная ткань входит в состав скелетных мышц, а также стенки глотки, верхней части пищевода, ею образован язык, глазодвигательные мышцы. Волокна длиной от 10 до 12 см.
Поперечно-полосатая сердечная мышечная ткань
Состоит из 1 или 2-х ядерных кардиомиоцитов, имеющих поперечную исчерченность цитоплазмы(по периферии цитолеммы). Кардиомиоциты разветвлены и образуют между собой соединения - вставочные диски, в которых объединяется их цитоплазма.Существует также другой межклеточный контакт- аностамозы(впячивание цитолеммы одной клетки в цитолемму другой) Этот вид мышечной ткани образует миокард сердца. Развивается из миоэпикардальной пластинки (висцерального листка спланхнотома шеи зародыша) Особым свойством этой ткани является автоматия - способность ритмично сокращаться и расслабляться под действием возбуждения, возникающего в самих клетках(типичные кардиомиоциты). Эта ткань является непроизвольной(атипичные кардиомиоциты). Существует 3-й вид кардиомиоцитов- секреторные кардиомиоциты (в них нет фибрилл) Они синтезируют гормон тропонин, понижающий АД и расширяющий стенки кровеносных сосудов.
Функции мышечной ткани
Двигательная. Защитная. Теплообменная. Так же можно выделить еще одну функцию - мимическую (социальную). Мышцы лица, управляя мимикой, передают информацию окружающим.
Примечания
| Биологические ткани | |
|---|---|
| Клетка | |
| Животные | Эпителиальная Соединительная (костная , хрящевая , жировая , кровь и лимфа) Нервная Мышечная Покровная |
| Растения | Образовательная (меристема) Покровная Механическая Адсорбционная Ассимиляционная Проводящая Секреторная Аэренхима |
| См. также | Гистология Межклеточное вещество |
| Орган | |
Wikimedia Foundation . 2010 .
- Кудре, Жорж
- Благовестник
Смотреть что такое "Мышечная ткань" в других словарях:
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - (testus muscularis), составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит, функцию. Выделяют поперечнополосатую М. т. скелетные и сердечная мышцы (иногда сердечную М. т. выделяют особо), гладкую и с двойной косой исчерченностью. У позвоночных… … Биологический энциклопедический словарь
мышечная ткань - ▲ ткань животного организма мышца мышечная ткань развивается из мезодермы (поперечнополосатая #) и мезенхимы (гладкая #). саркоплазма. мышца. миокард, миокардий. ↓ миобласты. миофибриллы. МЫШЕЧНАЯ СИСТЕМА, сердце … Идеографический словарь русского языка
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополостные мышцы … Большой Энциклопедический словарь
мышечная ткань - составляет основную массу мышц и осуществляет их сократительную функцию. В зависимости от строения мышечной ткани различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы. * * * МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, составляет основную массу мышц и… … Энциклопедический словарь
мышечная ткань - raumeninis audinys statusas T sritis Kūno kultūra ir sportas apibrėžtis Audinys, atliekantis judėjimo funkciją. Ši funkcija yra susijusi su specifinėmis raumenų ląstelių siūlo pavidalo struktūromis – miofibrilėmis. Pastarąsias sudarantys baltymai … Sporto terminų žodynas
Мышечная ткань - ткань, составляющая основную массу мышц и осуществляющая их сократительную функцию. Различают поперечнополосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью. Почти вся скелетная М. т. у позвоночных… … Большая советская энциклопедия
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - Мышечные ткани. Мышечные ткани. I. Гладкие мышечные клетки в продольном и поперечном срезе. II. Продольный срез сердечных мышечных волокон: 1 главное мышечное волокно; 2 вставочный диск; 3 анастомозирующее волокно; 4 … … Ветеринарный энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - составляет осн. массу мышц и осуществляет их сократит. функцию. В зависимости от строения М. т. различают сердечную, гладкие и поперечнополосатые мышцы … Естествознание. Энциклопедический словарь
МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ - основная составляющая массу мышц и от дельных органов, осуществляющая их сократительную функцию. Выделяют поперечно полосатую М. т. (скелетные и сердечная мышцы), гладкую и с двойной косой исчерченностью (см. Мышц виды) … Психомоторика: cловарь-справочник
Мышечные ткани классифицируются на гладкую и исчерченную или поперечнополосатую. Поперечнополосатая подразделяется на скелетную и сердечную. В зависимости от происхождения мышечные ткани делятся на 5 типов:
мезенхимные (гладкая мышечная ткань);
эпидермальные (гладкая мышечная ткань);
нейральные (гладкая мышечная ткань);
целомические (сердечная);
соматические или миотомные (скелетная поперечнополосатая).
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ, РАЗВИВАЮЩАЯСЯ ИЗ СПЛАНХНОТОМНОЙ МЕЗЕНХИМЫ
локализуется в стенках полых органов (желудка, кровеносных сосудах, дыхательных путях и др.) и неполых органах (в мышце ресничного тела глаза млекопитающих). Клетки гладкой мышечной ткани развиваются из мезенхимоцитов, которые утрачивают отростки. В них развиваются комплекс Гольджи, митохондрии, гранулярная ЭПС и миофиламенты. В это время на гранулярной ЭПС активно синтезируется коллаген V типа, за счет которого вокруг клетки формируется базальная мембрана. При дальнейшей дифференцировке органеллы общего значения атрофируются, снижается синтез молекул коллагена в клетке, но повышается синтез сократительных белков миофиламентов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . Она состоит из гладких миоцитов, имеющих веретеновидную форму, длиной от 20 до 500 мкм. диаметром 6-8 мкм. Снаружи миоциты покрыты плазмолеммой и базальной мембраной.
Миоциты плотно прилежат друг к другу. Между ними имеются контакты - нексусы. В том месте, где имеются нексусы, в базальной мембране оболочки миоцитов есть отверстия. В этом месте плазмолемма одного миоцита приближается к плазмолемме другого миоцита на расстояние 2-3 нм. Через нексусы происходит обмен ионов, транспорт молекул воды, передача сократительного импульса.
Снаружи миоциты покрыты коллагеном V типа, образующим экзоцитоскелет клетки. Цитоплазма миоцитов окрашивается оксифильно. В ней содержатся слабо развитые органеллы общего значения: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, клеточный центр, лизосомы. Эти органеллы располагаются у полюсов ядра. Хорошо развитые органеллы - митохондрии. Ядра имеют палочковидную форму.
В миоцитах хорошо развиты миофиламенты, являющиеся сократительным аппаратом клеток. Среди миофиламентов имеются
тонкие, актиновые, состоящие из белка актина;
толстые миозиновые, состоящие из сократительного белка миозина, которые появляются только после поступления к клетке импульса;
промежуточные филаменты, состоящие из коннектина и небулина.
В миоцитах отсутствует исчерченность потому, что все вышеперечисленные филаменты расположены неупорядоченно.
АКТИНОВЫЕ ФИЛАМЕНТЫ соединяются друг с другом и с плазмолеммой при помощи плотных телец. В тех местах, где они соединяются друг с другом, в тельцах содержится альфа-актинин; в тех местах, где филаменты соединяются с плазмолеммой - в тельцах содержится винкулин. Расположение актиновых филаментов преимущественно продольное, но они могут располагаться под углом по отношению к продольной оси. Миозиновые филаменты тоже располагаются преимущественно продольно. Филаменты располагаются так, что концы актиновых располагаются между концами миозиновых филаментов.
ФУНКЦИЯ ФИЛАМЕНТОВ - сократительная. Процесс сокращения осуществляется следующим образом: после поступления сократительного импульса пиноцитозные пузырьки, содержащие ионы кальция, приближаются к филаментам; ионы кальция запускают сократительный процесс, который заключается в том, что концы актиновых филаментов продвигаются глубже между концами миозиновых филаментов. Сила тяги прилагается к плазмолемме, с которой актиновые филаменты связаны при помощи плотных телец, в результате этого миоцит сокращается.
ФУНКЦИИ МИОЦИТОВ : 1) сократительная (способность к длительному сокращению); 2) секреторная (секретируют коллаген V типа, эластин, протеогликаны, так как имеют гранулярную ЭПС).
РЕГЕНЕРАЦИЯ гладкой мышечной ткани осуществляется 2 путями: 1) митотическое деление миоцитов; 2) преобразование в гладкие миоциты миофибробластов.
СТРОЕНИЕ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ КАК ОРГАНА . В стенке полых органов гладкие миоциты образуют пучки. Эти пучки окружены прослойками рыхлой соединительной ткани, которая называется перимизием. Прослойка соединительной ткани вокруг всего пласта мышечной ткани называется эпимизием. В перимизии и эпимизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна.
ИННЕРВАЦИЯ ГЛАДКОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется вегетативной нервной системой, поэтому сокращения гладкой мускулатуры не подчиняются воле человека (непроизвольные). К гладкой мышечной ткани подходят чувствительные (афферентные) и двигательные (эфферентные) нервные волокна. Эфферентные нервные волокна заканчиваются двигательными нервными окончаниями в прослойке соединительной ткани. При поступлении импульса из окончаний выделяются медиаторы, которые, диффузно распространяясь, достигают миоцитов, вызывая их сокращение.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ ЭПИДЕРМАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ находится в концевых отделах и мелких протоках желез, которые развиваются из кожной эктодермы (слюнные, потовые, молочные и слезные железы). Гладкие миоциты (миоэпителиоциты) располагаются между базальной поверхностью железистых клеток и базальной мембраной, охватывая базальную часть гландулоцитов своими отростками. При сокращении этих отростков сдавливается базальная часть гландулоцитов, благодаря чему из железистых клеток выделяется секрет.
ГЛАДКАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ НЕЙРАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ развивается из глазных бокалов, вырастающих из нервной трубки. Эта мышечная ткань образует всего 2 мышцы, расположенные в радужной оболочке глаза: мышцу суживающую зрачок и мышцу расширяющую зрачок. Существует мнение, что мышцы радужки развиваются из нейроглии.
ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТАЯ СКЕЛЕТНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из миотомов мезодермальных сомитов, поэтому называется соматической. Клетки миотомов дифференцируются в двух направлениях: 1) из одних образуются миосателлитоциты; 2) из других образуются миосимпласты.
ОБРАЗОВАНИЕ МИОСИМПЛАСТОВ . Клетки миотомов дифференцируются в миобласты, которые сливаются вместе и образуются мышечные трубочки. В процессе созревания мышечные трубочки превращаются в миосимпласты. При этом ядра смещаются к периферии, а миофибриллы - к центру.
СТРОЕНИЕ МЫШЕЧНОГО ВОЛОКНА . Мышечное волокно (miofibra) состоит из 2 компонентов: 1) миосателлитоцитов и 2) миосимпласта. Мышечное волокно имеет примерно такую же длину, как и сама мышца, диаметр - 20-50 мкм. Волокно снаружи покрыто оболочкой - сарколеммой, состоящей из 2 мембран. Наружная мамбрана называется базальной мембраной, а внутренняя - плазмолеммой. Между этими двумя мембранами располагаются миосателлитоциты.
ЯДРА МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН располагаются под плазмолеммой, их количество может достигать нескольких десятков тысяч. Имеют вытянутую форму, не обладают способностью к дальнейшему митотическому делению. ЦИТОПЛАЗМА мышечного волокна называется САРКОПЛАЗМОЙ. В саркоплазме содержится большое количество миоглобина, включений гликогена и липидов; имеются органеллы общего значения, одни из которых развиты хорошо, другие - хуже. Такие органеллы как комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, лизосомы развиты слабо и располагаются у полюсов ядер. Хорошо развиты митохондрии и гладкая ЭПС.
В мышечных волокнах хорошо развиты миофибриллы, являющиеся сократительным аппаратом волокна. В миофибриллах имеется исчерченность потому, что миофиламенты в них расположены в строго определенном порядке (в отличии от гладкой мускулатуры). В миофибриллах 2 вида миофиламентов: 1) тонкие актиновые, состоят из белка актина, тропонина и тропомиозина; 2) толстые миозиновые состоят из белка миозина. Актиновые филаменты располагаются продольно, их концы находятся на одинаковом уровне и несколько заходят между концами миозиновых филаментов. Вокруг каждого миозинового филамента расположено 6 концов актиновых филаментов. В мышечном волокне имеется цитоскелет, включающий промежуточные нити (филаменты), телофрагму, мезофрагму, сарколемму. Благодаря цитоскелету одинаковые структуры миофибрилл (актиновые, миозиновые филаменты и др.) располагаются упорядоченно.
Тот участок миофибриллы, в котором находятся только актиновые филаменты, называется диском I (изотропный или светлый диск). Через центр диска I проходит Z-полоска, или телофрагма толщиной около 100 нм и состоящая из альфа-актинина. К телофрагме прикрепляются актиновые нити (зона прикрепления тонких нитей).
Миозиновые филаменты тоже располагаются в строго определенном порядке. Их концы также находятся на одном уровне. Миозиновые филаменты вместе с заходящими между ними концами актиновых филаментов образуют диск А (анизотропный диск, обладающий двулучепреломлением). Диск А также разделяется мезофрагмой, аналогичной телофрагме и состоящей из М-белка (миомизина).
В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов, заходящих между концами миозиновых нитей. Поэтому чем ближе концы актиновых филаментов расположены друг к другу, тем уже Н-полоска.
САРКОМЕР - это структурная и функциональная единица миофибрилл, представляющая собой участок, расположенный между двумя телофрагмами. Формула саркомера: 1,5 диска I + диск А + 1,5 диска I. Миофибриллы окружены хорошо развитыми митохондриями и хорошо развитой гладкой ЭПС.
ГЛАДКАЯ ЭПС образует систему L-канальцев, образующих в каждом диске сложные структуры. Эти структуры состоят из L-канальцев расположенных вдоль миофибрилл и соединяющихся с поперечно направленными L-канальцами (латеральными цистернами). ФУНКЦИИ гладкой ЭПС (системы L-канальцев): 1) транспортная; 2) синтез липидов и гликогена; 3) депонирование ионов кальция.
Т-КАНАЛЫ - это впячивания плазмолеммы. На границе дисков из плазмолеммы вглубь волокна происходит впячивание в виде трубочки, располагающейся между двумя латеральными цистернами.
ТРИАДА включает: 1) Т-канал и 2) 2 латеральные цистерны гладкой ЭПС. ФУНКЦИЯ ТРИАД заключается в том, что в расслабленном состоянии миофибрилл в латеральных цистернах накапливаются ионы кальция; в тот момент, когда по плазмолемме движется импульс (потенциал действия), он переходит на Т-каналы. При движении импульса по Т-каналу из латеральных цистерн выходят ионы кальция. Без ионов кальция невозможно сокращение миофибрилл, потому что в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями заблокированы тропомиозином. Ионы кальция осуществляют разблокирование этих центров, после чего начинается взаимодействие актиновых нитей с миозиновыми и начинается сокращение.
МЕХАНИЗМ СОКРАЩЕНИЯ МИОФИБРИЛЛ . При взаимодействии актиновых филаментов с миозиновыми происходит разблокирование ионами Са центров сцепления актиновых филаментов с головками молекул миозина, после чего эти выросты присоединяются к центрам сцепления на актиновых нитях и как веслом осуществляют движение актиновых филаментов между концами миозиновых. В это время телофрагма приближается к концам миозиновых филаментов, поскольку концы актиновых филаментов тоже приближаются к мезофрагме и друг к другу, постольку происходит сужение Н-полоски. Таким образом, во время сокращения миофибрилл происходит сужение диска I и Н-полоски. После прекращения потенциала действия ионы кальция возвращаются в L-канальцы гладкой ЭПС, тропомиозин снова блокирует в актиновых филаментах центры взаимодействия с миозиновыми нитями. Это приводит к прекращению сокращения миофибрилл, происходит их расслабление, т.е. актиновые нити возвращаются в исходное положение, восстанавливается ширина диска I и Н-полоски.
МИОСАТЕЛЛИТОЦИТЫ мышечного волокна располагаются между базальной мембраной и плазмолеммой сарколеммы. Эти клетки имеют овальную форму, их овальное ядро окружено тонким слоем бедной органеллами и слабо окрашиваемой цитоплазмы. ФУНКЦИЯ миосателлитоцитов - это камбиальные клетки, участвующие в регенерации мышечных волокон при их повреждении.
СТРОЕНИЕ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА . Каждая мышца тела человека представляет собой своеобразный орган, имеющий свою структуру. Каждая мышца состоит из мышечных волокон. Каждое волокно окружено тонкой прослойкой рыхлой соединительной ткани - эндомизием. В эндомизии проходят кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. Мышечное волокно вместе с сосудами и нервными волокнами называется "мион". Несколько мышечных волокон образуют пучок, окруженный слоем рыхлой соединительной ткани, называемой перимизием. Вся мышца окружена прослойкой соединительной ткани, называемой эпимизием.
СВЯЗЬ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН С КОЛЛАГЕНОВЫМИ ВОЛОКНАМ СУХОЖИЛИЙ .
На концах мышечных волокон имеются впячивания сарколеммы. В эти впячивания входят коллагеновые и ретикулярные волокна сухожилий. Ретикулярные волокна прободают базальную мембрану и при помощи молекулярных сцеплений соединяются с плазмолеммой. Затем эти волокна возвращаются в просвет впячивания и оплетают коллагеновые волокна сухожилия, как бы привязывая их к мышечному волокну. Коллагеновые волокна образуют сухожилия, которые прикрепляются к костному скелету.
ТИПЫ МЫШЕЧНЫХ ВОЛОКОН. Имеется 2 основных типа мышечных волокон:
I тип (красные волокна) и II тип (белые волокна). Они различаются главным образом по быстроте сокращения, содержанию миоглобина, гликогена и активности ферментов.
1-й ТИП (красные волокна) характеризуются большим содержанием миоглобина (поэтому они красные), высокой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой медленного типа, не столь богатым содержанием гликогена, длительностью сокращения и малой утомляемостью.
2-й ТИП (белые волокна) отличаются малым содержанием миоглобина, низкой активностью сукцинатдегидрогеназы, АТФ-азой быстрого типа, богатым содержанием гликогена, быстрым сокращением и большой утомляемостью.
Медленный (красный) и быстрый (белый) тип мышечных волокон иннервируются разными типами моторных нейронов: медленным и быстрым. Кроме 1-го и 2-го типов мышечных волокон имеются промежуточные, обладающие свойствами тех и других.
В каждой мышце имеются все типы мышечных волокон. Их количество может меняться и зависит от физической нагрузки.
РЕГЕНЕРАЦИЯ ПОПЕРЕЧНОПОЛОСАТОЙ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ . При повреждении (разрыве) мышечных волокон их концы на месте повреждения подвергаются некрозу. После разрыва к обрывкам волокон поступают макрофаги, которые фагоцитируют некротизированные участки, очищая их от мертвой ткани. После этого процесс регенерации осуществляется 2 путями: 1) за счет повышения реактивности в мышечных волокнах и образования мышечных почек в местах разрыва; 2) за счет миосателлитоцитов.
1-й ПУТЬ характеризуется тем, что на концах разорванных волокон гипертрофируется гранулярная ЭПС, на поверхности которой синтезируются белки миофибрилл, мембранных структур внутри волокна и сарколеммы. В результате этого концы мышечных волокон утолщаются и преобразуются в мышечные почки. Эти почки по мере их увеличения приближаются друг к другу от одного оборванного конца к другому, наконец почки соединяются и срастаются. Между тем за счет клеток эндомизия происходит новообразование соединительной ткани между растущими навстречу друг к другу мышечными почками. Поэтому к моменту соединения мышечных почек формируется соединительнотканная прослойка, которая войдет в состав мышечного волокна. Следовательно, формируется соединительнотканный рубец.
2-й ПУТЬ регенерации заключается в том, что миосателлитоциты покидают места своего обитания и подвергаются дифференцировке, в результате которой превращаются в миобласты. Часть миобластов присоединяется к мышечным почкам, часть соединяется в мышечные трубочки, которые дифференцируются в новые мышечные волокна.
Таким образом, при репаративной регенерации мышц восстанавливаются старые мышечные волокна и образуются новые.
ИННЕРВАЦИЯ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ осуществляется двигательными и чувствительными нервными волокнами, заканчивающимися нервными окончаниями. ДВИГАТЕЛЬНЫЕ (моторные) нервные окончания являются концевыми приборами аксонов моторных нервных клеток передних рогов спинного мозга. Конец аксона, подходя к мышечному волокну делится на несколько веточек (терминалей). Терминали прободают базальную мембрану сарколеммы и далее погружаются вглубь мышечного волокна, увлекая за собой плазмолемму. В результате этого образуется нервномышечное окончание (моторная бляшка).
СТРОЕНИЕ НЕРВНОМЫШЕЧНОГО окончания . В нервномышечном окончании имеется две части (полюса): нервная и мышечная. Между нервной и мышечной частями имеется синаптическая щель. В нервной части (терминалях аксона моторного нейрона) имеются митохондрии и синаптические пузырьки, заполненные медиатором-ацетилхолином. В мышечной части нервномышечного окончания есть митохондрии, скопление ядер, отсутствуют миофибриллы. Синаптическая щель шириной 50 нм ограничена пресинаптической мембраной (плазмолеммой аксона) и постсинаптической мембраной (плазмолеммой мышечного волокна). Постсинаптическая мембрана образует складки (вторичные синаптические щели), на ней имеются рецепторы к ацетилхолину и фермент - ацетилхолинэстераза..
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных окончаний . Импульс движется по плазмолемме аксона (пресинаптической мембране). В это время синаптические пузырьки с ацетилхолином подходят к плазмолемме, из пузырьков ацетилхолин изливается в синаптическую щель и захватывается рецепторами постсинаптической мембраны. Это повышает проницаемость этой мембраны (плазмолеммы мышечного волокна), в результате этого ионы натрия с наружной поверхности плазмолеммы переходят на внутреннюю, а ионы калия переходят на наружную поверхность - это и есть волна деполяризации или нервный импульс (потенциал действия). После возникновения потенциала действия ацетилхолинэстераза постсинаптической мембраны разрушает ацетилхолин и прекращается переход импульса через синаптическую щель.
ЧУВСТВИТЕЛЬНЫМИ НЕРВНЫМИ ОКОНЧАНИЯМИ (нервно-мышечными веретенами - fusi neuro-muscularis) заканчиваются дендриты чувствительных нейронов спинномозговых узлов. Нервно-мышечные веретена покрыты соединительнотканной капсулой, внутри которой имеются 2 типа интрафузальных (внутриверетенных) мышечных волокон: 1) с ядерной сумкой (в центре волокна утолщение, в котором имеется скопление ядер), они более длинные и более толстые; 2) с ядерной цепочкой (ядра ввиде цепочки располагаются по центру волокна), они тоньше и короче.
В окончания проникают толстые нервные волокна, которые кольцеобразно оплетают оба вида интрафузальных мышечных волокон и тонкие нервные волокна, заканчивающиеся гроздъевидными окончаниями на мышечных волокнах с ядерной цепочкой. На концах интрафузальных волокон имеются миофибриллы и к ним подходят двигательные нервные окончания. Сокращения интрафузальных волокон не обладают большой силой и не суммируются с остальными (экстрафузальными) волокнами мышцы.
ФУНКЦИЯ нервно-мышечных веретен заключается в восприятии скорости и силы растяжения мышцы. Если сила растяжения такова, что угрожает разрывом мышцы, то на сокращающиеся мышцы-антогонисты от этих окончаний рефлекторно поступают тормозные импульсы.
СЕРДЕЧНАЯ МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ развивается из переднего отдела висцеральных листков спланхнотома. Из этих листков выделяются 2 миоэпикардиальных пластинки: правая и левая. Клетки миоэпикардиальных пластинок дифференцируются в двух направлениях: из одних развивается мезотелий, покрывающий эпикард, из других - кардиомиоциты пяти разновидностей;
сократительные
пейсмекерные
проводящие
промежуточные
секреторные, или эндокринные
СТРОЕНИЕ КАРДИОМИОЦИТОВ . Кардиомиоциты имеют цилиндрическую форму, длиной 50-120 мкм, диаметром 10-20 мкм. Кардиомиоциты соединяются концами друг с другом и образуют функциональные сердечные мышечные волокна. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочными дисками (discus intercalatus). В дисках имеются интердигитации, десмосомы, места прикрепления актиновых филаментов и нексусы. Через нексусы происходит обмен веществ между кардиомиоцитами.
Снаружи кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из наружной (базальной) мембраны и плазмолеммы. От боковых поверхностей кардиомиоцитов отходят отростки, вплетающиеся в боковые поверхности кардиомиоцитов соседнего волокна. Это мышечные анастомозы.
ЯДРА кардиомиоцитов (одно-два), овальной формы, обычно полиплоидные, располагаются в центре клетки. МИОФИБРИЛЛЫ локализованы по периферии. ОРГАНЕЛЛЫ - одни развиты слабо (гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, лизосомы), другие - хорошо (митохондрии, гладкая ЭПС, миофибриллы). В оксифильной ЦИТОПЛАЗМЕ имеются включения миоглобина, гликогена и липидов.
СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ такое же как и в скелетной мышечной ткани. Актиновые филаменты формируют светлый диск (I), разделенный телофрагмой, за счет миозиновых филаментов и концов актиновых образуется диск А (анизотропный), разделенный мезофрагмой. В средней части диска А имеется Н-полоска, ограниченная концами актиновых филаментов.
Волокна сердечной мышцы отличаются от волокон скелетной мускулатуры тем, что состоят они из отдельных клеток - кардиомиоцитов, наличием мышечных анастомозов, центральным расположением ядер (в волокне скелетной мышцы - под сарколеммой), увеличенной толщиной диаметра Т-каналов, так как в их состав входит и плазмолемма и базальная мембрана (в волокнах скелетной мышцы - только плазмолемма).
ПРОЦЕСС СОКРАЩЕНИЯ в волокнах сердечной мышцы осуществляется по такому же принципу, как и волокнах скелетной мышечной ткани.
ПРОВОДЯЩИЕ КАРДИОМИОЦИТЫ характеризуются более толстым диаметром (до 50 мкм), более светлой цитоплазмой, центральным или эксцентричным расположением ядер, малым содержанием миофибрилл, более простым устройством вставочных дисков. В дисках меньше десмосом, интердигитаций, нексусов и мест прикрепления актиновых филаментов.
В проводящих кардиомиоцитах отсутствуют Т-каналы. Проводящие кардиомиоциты могут соединяться друг с другом не только своими концами, но и боковыми поверхностями. ФУНКЦИЯ проводящих кардиомиоцитов заключается в выработке и передаче сократительного импульса на сократительные кардиомиоциты.
ЭНДОКРИННЫЕ КАРДИОМИОЦИТЫ располагаются только в предсердиях, имеют более отростчатую форму, слабо развитые миофибриллы, вставочные диски, Т-каналы. В них хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и митохондрии, в их цитоплазме имеются гранулы секрета.
ФУНКЦИЯ эндокринных кардиомиоцитов - секреция предсердного натрийуретического фактора (ПНФ), который регулирует сократимость сердечной мышцы, объем циркулирующей жидкости, артериальное давление, диурез.
РЕГЕНЕРАЦИЯ сердечной мышечной ткани только физиологическая, внутриклеточная. При повреждении волокон сердечной мышцы, они не восстанавливаются, а замещаются соединительной тканью (гистотипическая регенерация).
